【撰文／程一駿】
重點提要
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| (照片提供/科學人) |
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■ 有些動物在卵子受精一段時間之後，才由外界的環境條件來決定性別。爬行動物中有許多經典的例子。
■ 早期演化成功的爬行動物，性別多由卵孵化期間的溫度來決定，例如海龜在高溫時易孵化為雌性，而沙漠中的陸龜或蜥蜴，在低溫時才會孵化為雌性。
■ 隨環境決定性別的生殖策略，是適應環境變化的一個利器，但也可能因此面臨物種滅絕的危險。
英國生物學家費雪（Ronald Aylmer Fisher）在1930年提出「性別理論」，認為所有物種的性別比都應該接近1：1，這樣族群才得以延續。這個說法看似正常，沒什麼值得討論的，但自然界就有許多特例，像是無性生殖、孤雌生殖、性轉換等，這些物種依然活得很好而沒有滅絕，因此引起生物學家的興趣。其中，爬行動物的性別比特別引人注意，原因無他，這一群變溫脊椎動物中，不僅有胚胎在受精時就決定性別的物種，還有在受精一段時間後，才由外界的環境條件來決定性別的物種。
爬行動物早在三億年以前，就由兩生類演化而來，由於牠們有很厚的外殼、防水的表皮，以及特殊的生理機能，像是能隨著環境調控新陳代謝速率等，因此得以在地球上存活，而且不斷演化出新的物種。也因此分類在同一科的動物，經常同時有很早就演化以及較晚才出現的物種。
性別決定的演化
基本上，較早演化出的物種，性別多由環境條件來決定（例如海龜），而較晚才演化出來的物種，性別多在受精的時候就決定了（例如鱉）；而胚胎性別是否由父母來決定，則與決定性別的染色體（X及Y染色體）演化有關。
在爬行動物演化的初期，決定性別的染色體是同等大小，此時性別是由環境來決定。到後來，決定性別的染色體演化為大小相等，但形狀不一樣。最後，染色體演化為大小及形狀都不一樣，就像人類的X及Y染色體，這類動物胚胎的性別在受精時就決定了。從演化的角度看來，早期演化成功的物種，其器官的特化程度較低，因此較能適應環境的變化，也能在上百萬年多變的環境中生存下來。而較晚近演化成功的物種，因為器官特化的程度較高，適應能力也變得較低。許多龜類，包括海龜在內，早在幾億年前就出現在這個地球上，因此適應環境變化的一個利器，便是由環境來決定其性別。這話怎麼說呢？
爬行動物是屬於變溫動物（或稱冷血動物），也就是動物本身並不調節體溫，而是隨著環境改變。而且爬行動物的領域行為不像珊瑚或魚類那麼強，因此族群中不需強壯的雄性來維護其生活或是生殖領域。
在這種情形下，最好的生存策略便是在氣候最合適時，產生體型較大的雌性，以便在食物充份的環境中產生更多具有卵黃的卵子，好讓族群得以延續。而雄性因為精子所需的能量少（基本上僅含遺傳物質及少許的養份），因此體型會較小，也可在條件較差的環境中生存。在這種情形下，早期演化成功的爬行類，最佳的生存策略便是在精卵結合時不要有性別，等到性器官發育時再決定。這樣才能根據當時的環境條件，發育出最能適應環境的性別，族群的存活率也才會達到最大值。
動物的性別若是在精卵結合時就決定的，稱之為「依基因決定性別」（genetic sex determination, GSD）。動物的性別若是由受精卵所處的環境來決定，則稱之為「依環境決定性別」（environment-dependent sex determination, ESD）。在後者中，影響性別的環境因子很多，包括溫度、酸鹼值（pH值），以及鹽度等。在各項因子中，以溫度對爬行動物的影響最大，主要是因為爬行動物為變溫動物，所以又稱為「依溫度決定性別」（temperature-dependent sex determination, TSD）。
有趣的是，溫度對體內各器官的影響程度並非一致，每個胚胎對溫度的敏感度也不一樣，因此當決定性別時，同一溫度下並非所有的胚胎全是公的或是母的，而是產生一定比例之不同性別的個體，這個比例會隨著溫度偏向適合產生某一性別時，而增加該性別的個體。只有當溫度高過或是低過某一臨界值時，亦即溫度會對所有的胚胎都產生相同的影響時，才會有整窩都是公的或是母的情形。這個會產生有公也有母的溫度範圍稱之為「過渡溫度範圍」，通常範圍不大，在海龜中僅3~4℃，而在過渡溫度範圍中，產生公母各半的溫度稱之為「中樞溫度」，這個溫度通常非常固定，很少會隨著種類的不同而有大幅度的改變。
在爬行動物中，較晚近才演化出來的物種，其性別是在精卵結合時就決定了，像是蛇、某些龜類及蜥蜴等。反之，在早期就演化成功的物種，其性別多由孵化中的溫度來決定；有的物種在高溫時會產生雌性，像是海龜，主要原因是高溫發生的時間大多為氣候較好、食物豐盛的季節，因此雌性得以長得較大。另外一些物種，像是生活在沙漠中的陸龜或是蜥蜴，在低溫時才會產生雌性，這是因為沙漠中的高溫發生在旱季，只有在低溫的雨季時萬物才會生長。
第三種是在高溫或是低溫時均會孵化出雌性，僅有在中間值時才會孵化出雄性，像是鱷龜。這是發生在動物對溫度的變化較不敏感，或是溫度變化不大的環境中，因此當溫度有較大的變化時，就代表環境變差了。而在海龜中，決定性別的時期為孵化時間的前三分之一，也就是卵在孵化時的第三至第七週之間。此時，當孵化溫度低於28.2℃時，孵化出的都是雄龜，而高於32℃時，孵化出來的都是雌龜，而只有介於這兩個溫度之間時，才會產生公母皆有的稚龜，而海龜的中樞溫度約為29℃。
※延伸閱讀：
‧紫色蝶道
【完整內容請見《科學人》2012年第124期6月號】
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海龜胚胎的性別，不是在受精時就決定了，而是由卵孵化時沙灘與環境的溫度來決定。
