美洲的鴕鳥
達爾文在環繞世界的航行途中，曾經到過南美洲烏拉圭及阿根廷北部的大草原。在那兒他看到了一批很高大，但是卻沒有飛翔能力的鳥。早期的拓荒者認為這些灰色的鳥是小型的鴕鳥。牠們高達五呎，重可達80磅。在解剖上這兩種鳥有顯著的差異。達氏所發現的是大型的美洲鴕鳥（great rheas），與一般所說的鴕鳥（ostriches）只有趨同演化的親緣關係。兩種鴕鳥都生長在相似的生態環境裏，美洲鴕鳥在南美洲，而一般鴕鳥則在非洲。
當達氏向南航行時，他看到了另外一種南美洲的鴕鳥。這種鴕鳥比較矮小，也沒有飛翔的能力，牠們生長在巴塔哥尼亞（南美一地區）的乾燥丘陵中。達爾文是把南美鴕鳥分為兩個不同種的第一人。據說達氏是在吃鴕鳥腿肉的時候，注意到這兩種美洲鴕鳥的股骨有所不同。這些體型較小的南美鴕鳥，今被稱為達氏三趾鴕（Darwin’s Rhea）。達氏鴕鳥的羽毛具有白色的邊緣，使牠具有斑點的外貌。牠們的體重很少超出70磅。其分佈區域相當廣闊：從秘魯、委內瑞拉、智利、阿根廷等國之貧瘠高山及叢藪草原起，一直到南美南端麥哲倫海峽為止。較大型的美洲鴕鳥則固居於南美北部較深密的大草原中。牠們的分佈區域並不重疊。
這兩種美洲的鴕鳥，共有一種特殊的群社制度。牠們實行一夫多妻制或一妻多夫制。性別和職責也與其他動物相異。雄鳥負責築巢、孵卵、看顧雛鳥，而雌鳥的任務則只是產卵而已。為了瞭解這種雌雄職責顛倒在演化上的意義，作者特地進行了兩次冗長的旅行；深入阿根廷首都布宜諾斯艾利斯附近的里約薩蘭多（Rio Salado）區域。在這裏作者在主要的繁殖季節裏，觀察了大型美洲鴕鳥（great rhea）的社會系統與結構。下面的敘述，就是作者觀察和研究的結果。
在南美從六月到八月的冬季裏，可以發現美洲鴕鳥十五、四十、甚至七十隻的聚集成群。（這種成群的行為乃是承襲久遠以前的一種能力，為的是使掠奪者難於接近群體）。由於大多數的雄鳥在寒冷的冬天裏習慣過著獨來獨往的生活。因此群體都是由一些成年的雌鳥和大量的稚齡雄鳥所組成。這段時期氣候經常酷寒而食物亦是極端的缺乏，所有的美洲鴕鳥這時候所關心的只是如何尋找任何可供果腹的植物和昆蟲，以期度過這段生存艱困的時期。九月下旬，當新春的氣息開始籠罩大平原時，群體的現象即告瓦解，同時鴕鳥在交配的前期，其生理和行為呈現明顯而急遽的變化。
春天，那些在群體中的雄鳥首先離開牠們所屬的群體，所有的雄鳥外形發生顯著的改變，以致牠們和雌鳥幾乎難以分辨。牠們的羽毛變得深暗，彼此之間的攻擊行為增加了。牠們經常伸展牠們頭部、頸部以及胸部的羽毛以虛張聲勢，並且使牠們看起來比原體積更為龐大。當雄鳥為爭取成群的雌鳥時其攻擊行為益顯頻繁。像其他大多數的鳥類一樣，雄鳥間的敵對只是一連串的恐嚇與威脅動作罷了，並不至於爭鬥至死。一般遭遇戰發生時彼此以喙互啄互拉，企圖使對方失去平衡，而摔倒在地上。在爭鬥進行激烈時牠們的頸部常常糾纏的難捨難分。失敗一方的軀體並未受到很大的損傷，但是牠卻須立刻離開該地區。得勝的一方則開始高鳴，以招呼鄰近所有的雌鳥，把失敗者的妻妾據為己有。這樣的妻妾群典型上是由2～15隻雌鳥所組成的。
妻妾群剛形成時，雌鳥仍照慣例的吃睡如常，幾乎完全忽略了雄鳥的尾隨。由於雄鳥的尾隨，同時不斷的擊退一些徘徊
腆的雄鳥，使得雌鳥接受了牠的存在。這時候做先生的就開始花更多的時間與精力來取悅牠的妻妾們。
十月正值美洲鴕鳥春情發動時期。為了贏得妻妾們的歡心，雄鳥常低首展翅，慢步徐行於妻妾之前，以吸引雌鳥的注意。當雄鳥諂媚行為愈形頻繁時，雌鳥才會停下啄食，開始給予雄鳥青睬，但不久又掉頭啄食，不加理會。慢慢的雄鳥的努力得到接近雌鳥的機會，這時候牠的頭開始前後擺動，當這動作不斷出現時，就會吸引了一批妻妾圍繞著牠，使得牠更興奮地在這批仰慕者面前展出牠的奇門花招。這時候雌鳥可能會在牠面前待一、二分鍾後才離開繼續取食，最後，有一隻雌鳥仍留在原地，以其後腳踝節蹲踞在地上，雄鳥立刻坐騎在牠身上，咬住頸後羽毛以加強穩定；在交配後，雄鳥追趕其餘妻妾們，再開始諂媚，展示交配的行為。
一隻雄鳥至少隔2～3天與每隻雌鳥交配一次。當妻妾們中午休息的時候，做先生的卻需忙著在地下掘巢建窩，用腳踏平原地，並用腳趾挖掘一個窪坑或一個淺窪狀的精緻鳥巢，周圍堆以雜草。假如雌鳥準備好產卵，牠會接近巢邊生下一個蛋。假使所建的巢與產卵的時間未能配合一致的時候，或者雄鳥尚未進入孵卵狀況，牠將在一、二天內做好二、三個巢，然後選擇一個巢，蹲下來開始孵蛋。卵產足夠量，雄鳥停留於巢上而雌鳥仍然早晚徘徊就食，此時辛苦的孵卵工作即將開始。每隔6～8天雌鳥會在牠們中午休息的時間回到該巢，生下更多的卵。雌鳥下蛋的時間非常規律，幾乎在每天同一時間生蛋。這種精確性的理由不得而知，據推測可能是雌鳥在其最適產卵時刻前經常徘徊於巢附近達一小時之久，因此使其產卵時刻顯得規律化。
孵卵中的雄鳥，對任何接近巢之同類增加了攻擊性的防禦，甚至於雌鳥返回產卵時也必須小心翼翼的接近。雄鳥咄咄逼人，使得雌鳥不停地中止前進，然後才柔順地慢行，只有當雄鳥平靜時她才能靠近巢。雌鳥花了相當大的力量接近巢後，雄鳥攻擊性的行為僅僅變成了一種形式轉而獻出媚態，搖頭擺尾以喙調情。雌鳥蹲下來，產卵於巢邊後馬上趕緊離去，雄鳥則以喙將卵滾進巢中。在早期孵卵階段內，雄鳥會將附近牠能見到的卵滾進巢中。在紐約動物公園裏，曾見過雄鳥將卵滾進60呎外巢中的記錄。然而在野外通常僅限於雄鳥坐下來時所能見到的範圍，因此常僅限於數呎之遙。其遠近尚要看周遭環繞草的密度及高度而定。因此不可避免的有些蛋由於疏忽被孤零的擱置。
視妻妾群的大小不同，巢中的卵數逐漸由20增加到50不等，這時候雄鳥變得格外兇悍，而雌鳥將被另外雄鳥的耀武揚威所吸引。經過這種變化，雌鳥停止返回原配偶處而追隨著新的配偶，這種轉變為期約一週。新的配偶又建立起新的家。有時候雌鳥產卵的時間未能和雄鳥築巢的時間配合，以致在野外經常可以發現一個個單獨的卵。
一群雌鳥為一隻雄鳥產卵大約7～10天後，接著又為其他雄鳥產卵，在競爭場合下落後者，只好在此交配季節輪在最後。在交配的季節裏，一群雌鳥約可為十到十二隻雄鳥下蛋。雄鳥從停留在巢上開始起並未立即孵卵。頭二、三天牠只是坐在卵上，以一層羽毛隔離著，使卵的溫度僅高於土溫一、二度而已，第三天開始，真正的孵卵工作才進行，以暖和的皮膚接觸卵，並且展開雙翅當屏風以免散熱。孵卵期間，雄鳥在每天最暖的時刻會離巢一段時間，離開期間裏不斷的取食飲水，離開時間的長短隨氣溫、日光強度而異，在較冷的時候10～15分，熱天下則可能長達一個小時。
雄鳥所建立的巢，只有少數可順利的完全孵化，很多巢因其中腐臭卵的破裂或雄鳥遭受過度騷擾而被拋棄，甚至有的根本毫無明顯的理由就遭到棄置。一月，當炎熱的夏季來臨時更多的巢被棄置，通常這些被拋棄的巢是交配秩序排在第五、六或第七地位的雄鳥所建成的。對鴕鳥而言，交配季節中的勝利者對敗落者因此形成了天擇條件下的優勢者。由於大量的巢被擱置，因此對南美鴕鳥來說，佔優勢的雄鳥應儘可能的養育較多的小鴕鳥，使得南美鴕鳥的後嗣更能適應環境的競爭與生存。
雄鳥將雛鳥孵出的正確時間約為36～37天。由於雄鳥在雛鳥開始孵出後只停留24～26小時，因此卵與卵間必須互相刺激以便於能同時孵化。這種相互刺激的效果能使相隔一週所產的卵於24小時之內先後孵化。紐約動物園的人工孵化箱及在郊野的觀察都證實，由於蛋殼的互相接觸刺激的作用能使相距產卵八天的雛鳥同時孵出。這種同時孵化的有利適應性是很明顯的。因為當雄鳥離巢而去後，留下來未孵化的卵往往死亡，甚至於許多受精卵僅僅因為不能在第一個卵孵出後24小時內孵出，而被棄置。假使氣溫相當高時，一些小鳥或能在雄鳥離巢而去後，啄破卵殼而出，但是這種幸運兒並不多，因為很少雛鳥能單獨不受刺激的啄破蛋殼，同時往往在未出殼時即被在旁等候的掠奪者就孔破殼吃掉。
成長後的美洲鴕鳥，具有相當大的軀體及快速的運動力；對他們來說，除掉人外只有少數掠奪者是牠們的兙星。對雛鳥來說若沒有長輩保護，則很容易遭到一些小型哺乳動物如狐狸及
的傷害，或者受到兩種最具威脅力的食肉鷹類─獅鷹及貓鷹─的掠食。這兩種鷹，常耐心地等候那些有點破裂及遲點孵化的卵或者是離群的小鳥。鴕鳥卵殼的厚度只有百分之三到百分之五吋厚，卻具有相當大的保護力，掠奪者往往無法打破一個完好無缺的蛋，而必須等到蛋殼被雛鳥啄破才能加以攻擊。這副具有保護作用的薄殼對將要孵化的雛鳥來說，也形成了一項很費力的破殼工作。
雄鳥帶領雛鳥離巢後，即不再回老巢，在草原上沿途漫步取食。他將不時地注意到小鳥的安全，一旦有輕微的騷動或噪雜，馬上伸長其頭，形成直立而警戒的姿態。對危險的第一步反應是馬上招呼雛鳥集合，同時對不速之客施以威脅的動作；假使這些都來不及收到效果時，則馬上發出警鳴指示散佈在附近的小鳥馬上蹲伏於地或鑽入草叢中，此時雄鳥展開雙翅作威嚇貌將入侵者趕離附近。雄鳥緊迫的追逐想掠奪雛鳥的入侵者，牠的動作非常敏捷，當牠奔跑時始終將牠的翅膀鬆鬆的展開，然後快速的收緊一隻翅膀做一個急轉彎，使得曲曲折折竄逃的狐或無處遁形，只好怏怏離去。然後雄鳥才以柔軟緩慢的輕拍喙聲告訴小鳥危險已過，於是小鳥紛紛鑽出草堆再度啄食嬉戲。保護雛鳥頭二至三星期的鴕鳥爸爸極端兇惡好戰，凡是太接近小鳥的鴕鳥，都將受到強烈攻擊，喙是他們唯一的攻擊武器，雖然如此卻經常靠此戰勝外侮。剛孵出的小鳥，必須隨時與牠的父親保持聯繫，以免遭到傷害。由於鴕鳥爸爸一天可漫遊5公里之遠，於是小鳥必須在不落後的情況下一面跟隨一面學習如何取食。貓鷹是雛鳥安全的最大的威脅，經常等候機會掠殺落後的小鳥，因此鴕鳥爸爸見到任何太接近的貓鷹立刻採取攻擊的手段。鴕鳥爸爸對危險氣息非常敏感，以致於任何比蝴蝶大的飛翔體都會引起他的注意。鴕鳥爸爸對喧鬧而不具傷害性的阿根廷夏雞及睢鳩也慣例地向其挑戰與咆哮，甚至對企圖在雛鳥附近著陸的小飛機也凶猛的衝擊。鴕鳥爸爸的兇悍使得當地的高楚牧人們騎馬經過草原的時候，經常要攜帶著狗跟隨。狗吠聲可以嚇住鴕鳥爸爸，雖然如此，鴕鳥爸爸仍然會追擊單槍匹馬的牧人，這種追擊雖不會直接攻擊牧人或馬，卻是往往使馬驚惶失措，其結果是使高楚人常被摔下馬背，不得不走路回家。
牛群是雛鳥另一種大的威脅。牛習於見成長的鴕鳥，然而對成群的雛鳥卻感到很稀奇。只要有一隻牛衝向雛鳥，大概其餘的也將勢若奔騰的跟著成群追隨而至。鴕鳥爸爸對單獨的牛具有攻擊的能力，對牛群卻無可奈何。一旦雛鳥遇見牛群衝來就只有呼叫逃避的份，但是這將刺激更多的牛群追來，於是一場災殃難以倖免，不少雛鳥將因此被踐踏而死。
雛鳥有兩種呼叫聲，兩種都是求救訊號，但卻有完全不同的反應結果。第一種是較少用到的警叫聲，當雛鳥突然遇到緊急危險時，馬上發出此種尖叫使得鴕鳥爸爸能即時趕來救援。第二種是代表“我迷失了”的哀叫聲，鴕鳥爸爸一聽到就帶著其餘的鴕鳥尋聲前往尋找。第二種叫聲於9～10月間，在阿根廷大草原上經常可以聽到，因為鴕鳥爸爸並不能辨認牠自己的子嗣，而雛鳥也認不出牠的鳥爸爸，因此遺失的雛鳥往往到最後跟上別的鴕鳥家。由於鴕鳥爸爸與其子女彼此不能辨認，因此常在一些鴕鳥爸爸帶領的小鴕鳥中，發現其大小年齡參差不齊，有剛孵出來的，也有已經二個月大的。如果小鴕鳥間的年齡差距過大，那麼年齡較小的小鴕鳥常須忍受兩種痛苦的事實，一是不容易跟上牠的超齡兄姊，一是鴕鳥爸爸不能妥善的照料牠，因此常遭貓鷹攫奪或長得很瘦小。
雛鳥孵出後二、三天就能取食，由於鴕鳥爸爸常常為雛鳥覓食，雛鳥的食慾不斷地增加，慢慢地開始模仿啄食三三葉草（苜蓿）之類的植物，接著很快的，牠們開始追逐雄鳥和其他雛鳥所搞出來的昆蟲。雛鳥漸長所吃的東西也漸漸偏重植物性的食物，完全成長後主要賴闊葉植物、草及少量昆蟲為生。草大部份當粗糙的食料，當經腸胃排出後可以發現只有一部份被消化。成長鴕鳥甚至取食其他動物所不屑一顧的薊。雛鳥成長迅速，三到四個月時，牠的體型就有完全成長的鴕鳥的一半到三分之二大。冬天其成長率又慢下來，隔年春天時其體型仍比成長的鴕鳥小些，因此，在野外生長的鴕鳥，常常最少要長到二歲以後才有生殖的能力。
從上面的資料可以顯示出一妻多夫及一夫多妻制對美洲鴕鳥在適應生存上具有非常重大的意義。雄鳥負責孵卵使得雌鳥可以自由的產出大量的卵。鴕鳥的卵具有一項特性，即所產卵擱置的時間若長於開始孵化的一週以上，則其孵化降低來。基於此項理由，雌鳥乃只負責產卵的工作。由於孵化時間具有限制性，因此假如一隻雌鳥只和一隻雄鳥配對產卵，那麼雄鳥所能孵化的卵數將只限於4～6個，為解決此項問題，遂產生了妻妾制，使雄鴕鳥擁有大批妻妾來負責產卵。雌鳥輪流當雄鳥的妻妾，其結果可產生大量的子嗣，這在種族延續上不失為為一種良法。別種動物也許有別的方法可以達到這個目的，但對美洲鴕鳥來說，這種多妻多夫制的繁殖生存方式非常成功。
（譯自 Natural History 1973年3月號）
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